Havsvampe eller ribbegopler: Hvad kom først?
Dansk biolog har gennemlæst mere end 1.000 artikler i et forsøg på at finde morfologiske egenskaber, som kan hjælpe til at afgøre debatten om, hvilken af de to grupper udgør den første sidegren på dyrerigets stamtræ.
Ribbegopler havsvampe evolution dyrerigets stamtræ fylogeni morfologiske studier kraveflagellater stamfader ophav dyregruppe fordøjelse organismer

Er ribbegoplerne vores tidligste slægtninge på dyrenes stamtræ? Det hævder ny teori i hvert fald. (Foto: Shutterstock)

Er ribbegoplerne vores tidligste slægtninge på dyrenes stamtræ? Det hævder ny teori i hvert fald. (Foto: Shutterstock)

I mere end hundrede år har langt de fleste biologer været enige om, at havsvampe udgør den mest primære gren på dyrerigets stamtræ.

Men nu udfordrer nye studier om DNA-sekvenser (fylogenomics) denne teori.

En del molekylærbiologer mener nemlig, at vi i stedet skal se de såkaldte ribbegopler som vores tidligste slægtninge på dyrerigets stamtræ.

Spørgsmålet har skabt stor uenighed, og det er blevet foreslået, at morfologiske studier (og store molekyler) kan bidrage med vigtig information.

Det er formålet med mit studie, hvor jeg har gransket mere end 1.000 videnskabelige artikler i jagten på informationer om, hvad der kom først: Havsvampe eller ribbegopler?

Fakta
Om Forskerzonen

Denne artikel er en del af Videnskab.dk’s Forskerzonen, hvor forskerne selv formidler deres forskning, viden og holdninger til et bredt publikum – med hjælp fra redaktionen.

Forskerzonen bliver udgivet takket være støtte fra Lundbeckfonden. Forskerzonens redaktion prioriterer indholdet og styrer de redaktionelle processer, uafhængigt af Lundbeckfonden. Læs mere om Forskerzonens mål, visioner og retningslinjer her.  

Nulevende arter kaster lys over vores forfædre

Alle dyr – fra havsvampe and ribbegopler til insekter, fisk og mennesker – har særlige egenskaber til fælles: Vi er flercellede og formerer os ved sædcellens befrugtning af ægget (oogami).

Alle celler i animalsk væv er diploide; det vil sige, at de indeholder to sæt kromosomer (46 i menneskets tilfælde). 

De eneste undtagelser er æg og sædceller, som er haploide (med 23 kromosomer i menneskets tilfælde); det befrugtede æg (zygoten) er diploid.

Ifølge Darwins evolutionsteori skal disse egenskaber også være at finde i dyrerigets tidligste fælles stamfader.

Vi tror, at denne stamfader levede i havet for mere end 550 millioner år siden, men vi kan kun gisne om, hvor den så ud, og hvordan den levede. Vi har ikke fossiler efter disse tidlige slægtninge, så vi bruger nulevende arter til at kaste lys over dyrerigets ophav.

For at analysere denne primære del af dyrerigets stamtræ, bruger vi viden om de organismer, som vi mener, er dyrets tætteste slægtning (dyrets søstergruppe).

Og kraveflagellater lader til at være den bedste kandidat til lige dette job.

Animalia

Animalia er en betegnelse for dyreriget; omfatter ifølge nutidens opfattelse af slægtskabsforholdene blandt de levende organismer kun de flercellede dyr, Metazoa.

Intracellulær fordøjelse i både havsvampe og kraveflagellater

Kraveflagellater er encellede flagellater – en række vidt forskellige encellede mikroorganismer med en piskelignende forlængelse (en flagel) i bagenden.

De lever solitært eller i kolonier i både ferskvand og i havet. Det er kun for ganske nylig, at man har observeret flagellaternes kønnede formering.

Hver kraveflagellat har et 'krave-kompleks', der består af en ring af mikrovilli (mikroskopiske fingerformede udvækster på en celles overflade), der omringer et fimrehår (flagel/cilie), som med aktive bølgebevægelser leder vand langs cellekroppen.

Bakterier bliver opfanget på ydersiden af kraven og efterfølgende slugt, så fordøjelsen er intracellulær. 

Det er værd at bemærke, at celler af en meget lignende struktur er at finde i havsvampenes særlige filtrationskamre.

Desuden har næsten alle animalske celler strukturer, som kan fortolkes som værende modifikationer af strukturer fundet i en kraveflagellat-lignende stamfader.

Understøtter fortolkning

Dette egenskabskompleks understøtter fortolkningen om, at alle dyr og kraveflagellaterne nedstammer fra en kraveflagellat-lignende stamfader.

Nok så interessant fandt forskere for nylig, at befrugtning i kraveflagellaterne sker ved en sammensmeltning af lige store og ens udseende kønsceller (isogami) i modsætning til dyrenes befrugtning mellem en stor, ubevægelig ægcelle og en væsentlig mindre, oftest bevægelig hanlig celle (oogami).

Det lader også til, at alle celler med undtagelse af zygoten er haploide (eller at der er en kort diploid fase) i modsætning til dyrenes diploidi.

Denne egenskab er med til at definere 'Animalia' (alle dyr, se faktaboks) som en 'naturlig' monofyletisk gruppe.

Dyrerigets ophav

I 1866 tegnede Ernst Haeckel (som i Tyskland er blevet kaldt Darwins apostel) det første fylogenetiske stamtræ for at visualisere sin teori om levende væsners evolution fra en fælles stamfader (figur 1).

Ernst Haeckels stamtræ er siden blevet modificeret adskillige gange; den første afgørende modifikation var inklusionen af havsvampe i Animalia som den mest primære gren på stamtræet.

Figur 1: Den første fylogenetiske træ, tegnet af Ernst Haeckel i 1866. Positionerne på de hovedgrupper, der bliver diskuteret i det følgende, er fremhævet: A (kraveflagellater), B (Porifera, svame), C (Ctenophora (ribbegopler)), D (Eumetazoa: Cnidaria (polypper og gopler) + Bilateria (’højere’ dyr)). (Illustration: Ernst Haeckel).

Dyrene (Metazoa) er flercellede, og den vigtigste egenskab er, at cellerne er så tæt forbundne, at de kan dele næringsstoffer.

Det gør det muligt for visse celler at specialisere sig til at varetage bestemte funktioner, som eksempelvis muskelceller eller nerveceller, fordi ikke alle celletyper skal fange partikler og fordøje dem.

En teori lyder, at dyrenes stamfader var en sfære af kraveflagellatlignende celler, der udviklede tætte cellekontakter, så de kunne dele næringsstoffer (se her, her og her), kaldet choanoblastaea.

Evolutionen af de primære dyregrupper fra denne hypotetiske stamfader bliver i dag forklaret gennem to modstridende teorier:

  • Havsvampene (Porifera) kom først
  • Ribbegoplerne (Ctenophora) kom først

Jeg har optegnet udviklingen af morfologiske egenskaber i de respektive stamtræer (se figur 2 til 4).

Tre grupper af egenskaber, der understøtter Cnidaria + Bilateria-grenen på træet er at se på figuren, men bliver ikke forklaret videre:

1. Neurotransmitterne/signalstofferne (molekyler, der bruges i kommunikationen mellem cellerne) er helt anderledes i denne gren og i ribbegoplerne.

2. HOX-generne, som er medvirkende til at organisere kroppens regioner i Bilateria (se faktaboks), er til stede og i en mere enkel form i nældecelledyr (Cnidaria, polypdyr, en gruppe af relativt enkle flercellede dyr, der lever i vand og hovedsagelig i havet), men lader til at mangle helt i ribbegoplerne (Ctenophora).

3. Tilstedeværelsen af et lille sanseorgan forsynet med fimrehår (cilier) i den modsatte ende af urmunden (blastoporen) i næsten alle larver forsynet med cilier, med undtagelse af havsvampe og ribbegopler.

Den nuværende version af begge teorier er, at havsvampenes og polypper + bilaterale dyrs nervesystemer udviklede sig uafhængigt, så denne egenskab er inkluderet i stamtræerne, men diskuteres ikke.

Bilateria

Bilateria er en hovedgruppe af dyr karakteriseret ved tosidig (bilateral) symmetri, det vil sige med forende-bagende, rygside-bugside og højreside-venstreside. Omfatter hovedparten af dyrerigets rækker.

Den klassiske teori: Svampe og Eumetazoa er søstergrupper

Der har været enighed om den klassiske teori, som hævder, at svampene er den mest primære gren på dyrerigets stamtræ, i mere end 100 år.

Men hvad er teorien baseret på, og hvad kan vi sige til dens forsvar?

Figur 2: Dyrerigets udvikling fylogeni ifølge 'Porifera først'-hypotesen. Dette stamtræ forudsætter ikke grene uden egenskaber og ingen konvergerende evolution og intet tab af 'fordelagtige' egenskaber. (Illustration: Claus Nielsen)

Havsvampene har krave-celler (choanocyter), der ligner kraveflagellaternes celler meget både i struktur og funktion, men de er organiseret i fimrekamre inde i svampens krop.

Det indikerer, at indtagelsen af føde og den intracellulære fordøjelse med et krave-kompleks er en 'primitiv' levemåde, som er bibeholdt i havsvampene.

Havsvampene udviklede en levemåde med planktonlarver og fastsiddende voksne. 

I de voksne havsvampe var krave-cellerne koncentrerede i kamre forbundet med vandkanaler, som sikrede, at vand strømmede igennem svampen til respiration og fødeoptagelse.

Eumetazoa

Eumetazoa er en af dyrerigets hovedgrupper, karakteriseret ved tilstedeværelsen af tarmkanal og af celletyper som sanse- og nerveceller. Gruppen omfatter alle de flercellede dyr undtagen svampe og placozoer.

Vigtig evolutionær fordel

Alle dyr med undtagelse af havsvampene udviklede en arbejdsdeling mellem det ydre beskyttende cellelag (ectoderm) og et indre lag af fordøjelsesceller, som danner tarmsystemet (endoderm).

Tarmsystemet er poseformet i nældecelledyr med små apicale kanaler, der ender i anale porer i ribbegoplerne og rørformede i bilateral symmetriske dyr.

Tarmsystemet er lukket, og ectodermcellerne udskiller fordøjelsesenzymer, som kan fordøje organismer i tarmhulen, hvor cellerne så kan optage den fordøjede føde, det vil sige extracellulær fordøjelse i modsætning til kraveflagellaterne og havsvampenes intracellulære fordøjelse.

Tarmsystemets evolution gjorde det muligt at indtage større organismer, hvilket var en vigtig evolutionær fordel.

Stærk indikation

Det muliggjorde mange forskellige levemåder som fastsiddende, krybende eller svømmende samt mange forskellige måder at indtage føde; både kødædende, sedimentspisende eller 'grazers'.

Som følge af evolutionen af tarmene mistede Eumetazoa krave-cellerne, fordi denne celletype mistede sin funktion det nye tarmsystems extracellulære fordøjelse.

Men siden dyrenes nedarvede celletyper var kraveflagellat-lignende, er det ikke overraskende, at næsten alle animalske celletyper har strukturer, som kan fortolkes som modifikationer af strukturer i en kraveflagellat-lignende stamfader.

Det er en stærk indikation på, at Eumetazoa er en 'naturlig' (monofyletisk) gruppe.

Stamtræet i figur 2 viser det traditionelle billede af primære dyrs evolution med yderligere tilføjelse af nye egenskaber, som leverer adaptive fordele og uden tab af 'fordelagtige' egenskaber.

Ny teori: Ribbegopler er den primære gren på dyrerigets træ 

Kom ribbegoplerne før havsvampene? Er de vores tidligste slægtningen på dyrenes stamtræ? Det hævder den nye teori i hvert fald.

Lad os kaste et blik på både teorien og den bagvedliggende evidensmængde.

Ribbegoplerne kom først-stamtræet (figur 3 og 4) viser et træ med en gren, der består af Porifera + Cnidaria + Bilateria, en gren, hvor forskerne ikke har identificeret fælles morfologiske egenskaber.

Figur 3: Dyrerigets udvikling ifølge 'Ctenophora først'-hypotesen (alternativ A) med forudsat uafhængig evolution af tarmsystem med ekstracellulær fordøjelse i Cnidaria og i 'højere dyr'. (Illustration: Claus Nielsen)

Manglen på nye egenskaber, som adskiller Porifera + Cnidaria + Bilateria-gruppen fra ribbegoplerne betyder, at denne gren er højst usandsynlig. 

Så vidt jeg ved, er intet navn blevet foreslået for denne gruppe.

Teorien forudsætter endvidere enten:

  • Uafhængig udvikling af tarmen med ekstracellulær fordøjelse i Ctenophora (ribbegopler) og i Cnidaria + Bilateria (alternativ A, figur 3) 

eller 

  • Tab af tarmen med ekstracellulær fordøjelse og følgelig evnen til at fordøje større organismer i Porifera (alternativ B, figur 4).

Figur 4: Dyrerigets udvikling ifølge 'Ctenophora først'-hypotesen (alternativ B) med forudsat tab af tarmsystemet med ekstracellulær fordøjelse i Porifera. (Illustration: Claus Nielsen)

Begge alternativer forekommer usandsynlige, men ikke umulige.

Vigtig information om tarmudviklingen (alternativ A) kan opnås ved at studere fordøjelsesprocesserne i repræsentanter for de to slægter. 

På nuværende tidspunkt er ribbegoplernes fordøjelse ikke undersøgt på biokemisk eller molekylært niveau, og vi har kun meget lidt viden om havsvampenes fordøjelse.

Alternativ B (figur 4) forudsætter endvidere, at Porifera mistede den ekstracellulære fordøjelse i tarmen med endoderm udskillelse af fordøjelsesenzymerne og 'vendte tilbage' til kun at spise bakterier, der bliver fordøjet intracellulært.

Det er meget svært at se en evolutionær fordel i at miste evnen til at indtage og fordøje større organismer og på samme tid gen-udvikle choanocyt-strukturen og den intracellulære fordøjelse.

Sammenligning af de to stamtræer

Stamtræet, hvor havsvampene kom først, viser en uforstyrret trinvis tilføjelse af nye egenskaber og tabet af kraven med mikrovilli, som ikke længere havde en funktion efter udviklingen af tarmen.

Det stemmer helt overens med vores traditionelle evolutionsteori, med nye fordelagtige egenskaber og tab af egenskaber, der ikke længere er behov for. 

Teorien, hvor havsvampene kom først, forudsætter en evolutionær gren, hvor ingen nye egenskaber er identificeret, og det stemmer ikke overens med traditionel logik. 

Teorien forudsætter desuden enten en afgørende parallel udvikling af tarmen med ekstracellulær fordøjelse i de to eumetazoiske grupper Ctenophora og Cnidaria + Bilateria, eller tabet af denne vigtige af denne vigtige egenskab i Porifera.

Begge muligheder forekommer meget usandsynlige.

Vi kan derfor konkludere, at morfologien kraftigt understøtter til den klassiske Porifera-først-teori, som lyder, at havsvampene var den første sidegren på dyrerigets evolutionære stamtræ.

Læs denne artikel på engelsk på vores internationale søstersite ScienceNordic.com. Oversat af Stephanie Lammers-Clark.

Alle må bruge og viderebringe Forskerzonens artikler

På Forskerzonen skriver forskere selv om deres forskning. Vi mener, det er vigtigt, at alle får mulighed for at læse om forskning fra forskerens egen hånd.

Alle må derfor bruge, kopiere og viderebringe Forskerzonens artikler udfra følgende enkle krav:

  • Det skal krediteres: 'Artiklen er oprindelig bragt på Videnskab.dk’s Forskerzonen, hvor forskerne selv formidler'. Hvis artiklen bringes på web, skal der linkes til artiklen på Forskerzonen.
  • Artiklen må ikke redigeres og skal bringes i fuld længde (medmindre andet aftales med forskeren).
  • Du skal give forskeren besked om, at du genpublicerer.
  • Artikler, som er oversat fra The Conversation, skal have indsat en HTML-kode til indsamling af statistik i bunden. HTML-koden finder du i den originale artikel på The Conversations hjemmeside ved at klikke på knappen "Republish this article" ude til højre, derefter klikke på 'Advanced' og kopiere koden. Du finder linket til artiklen på The Conversation i bunden af Forskerzonens oversatte artikel. 

Det er ikke et krav, men vi sætter pris på, at du giver os besked, hvis du publicerer vores indhold (undtaget indhold fra The Conversation). Skriv til redaktør Anders Høeg Lammers på ahl@videnskab.dk.

Læs mere om Forskerzonen i Forskerzonens redaktionelle retningslinjer.

Videnskab.dk Podcast

Lyt til vores seneste podcast herunder eller via en podcast-app på din smartphone.


Se den nyeste video fra Tjek

Tjek er en YouTube-kanal om videnskab, klima og sundhed henvendt til unge.

Indholdet på kanalen bliver produceret af Videnskab.dk's Center for Faglig Formidling med samme journalistiske arbejdsgange, som bliver anvendt på Videnskab.dk.



Det sker