Når vi nyder synet af en svævende havmåge eller en pingvin, der dykker, tænker vi sjældent på, at disse fjerklædte dyr har noget meget specielt til fælles med os mennesker: Hvor de fleste dyr bevæger sig på fire, seks eller flere ben, er fugle og mennesker de eneste virkeligt tobenede.
Evolutionen har løst udfordringen med bevægelse på to ben på to måder: Mennesker er plantigrade, det vil sige, at vi placerer hele vores fod på jorden, når vi går eller løber. Fugle er derimod digitigrade, hvilket betyder, at de går på deres tæer (digits).
Nogle fjerklædte arter kan løbe hurtigere – ikke bare end mennesker, men hurtigere end deres flyvende modparter flyver.
Den hurtigste langdistanceløber
Den hurtigste langdistanceløber er den afrikanske struds (Struthio camelus). Med en stabil fart på 60 kilometer i timen og en topfart på 70 kilometer i timen kan den klare en olympisk maraton på 40 minutter, sat over for de to timer de hurtigste mennesker har brug for.
Denne bemærkelsesværdige kombination af fart og udholdenhed gør, at strudsen kan overkomme lange distancer, så den kan finde friske græsområder. Og den kan løbe fra sultne hyæner.
Forskere har længe undersøgt udfordringerne ved bevægelse på jorden, især løbeevnerne hos hunde og væddeløbsheste. Men studier i fugles bevægelsesapparat har typisk undersøgt dynamikken bag det at flyve frem for at rette opmærksomhed mod dem, der er specialiserede i at løbe.
Et liv med strudse
Efter at have færdiggjort min uddannelse til biolog i 2002, meldte jeg mig som frivillig ved Frankfurt Zoo i Tyskland, hvor jeg blev fascineret af strudsens evne til at løbe hurtigt. Jeg besluttede mig for at undersøge det.
Hypotesen i mit ph.d.-arbejde var, at strudsens bevægelsesapparat sender kraft til jorden med en høj grad af effektivitet på en måde, der maksimerer energiproduktionen (fart og udholdenhed), mens den minimerer energibehovet (muskel og metabolisk arbejde).
En fugls form og funktion

For at afprøve min ide besluttede jeg at studere både formen og funktionen af strudsens bevægelsesapparat. Ved at bruge dissektion undersøgte jeg strudsens anatomi og ledte efter specialiserede strukturer i lemmerne, som måske kunne reducere de metabolske omkostninger ved bevægelse.
Samtidig studerede jeg biomekanikken hos levende strudse: Hvordan fysiske kræfter fungerede i deres anatomi, når de var i bevægelse.
For at muliggøre tætte observationer af naturlige bevægelsessekvenser, opdrættede jeg selv tre strudse i en stor, udendørs indhegning, og over de næste fire år vænnede jeg dem både til mig og til forsøgsløbebanen.
Gensidig tillid var altafgørende: Et spark fra en struds kan dræbe en løve.
Lange, lette ben giver fart
Løbende dyr opnår hurtigere fart ved at øge både længden og frekvensen af skridt.
Længere ben kan svinge længere, og hvis benets muskelmasse er lokaliseret proksimalt (tæt på kroppen), kan benet svinge hurtigere på samme måde, som når man flytter vægten på en metronom tættere ned mod omdrejningspunktet, så tempoet øges.
For at undersøge dette princip sammenlignede jeg længden på ben-segmenter og muskelmassedistributionen hos hurtigløbende fugle (figur 1).
Af alle fugle, der er specialiserede i at løbe, har strudsen de længste ben i forhold til dens størrelse, og den tager de længste skridt, når den løber - nemlig fem meter.

Den svingende del af benet:
Lårben (horisontal position): mørkeblå.
Skinneben: lyseblå.
Tarsometatarsusben: lys orange.
Største tå: mørk orange.
(Figur: Nina Schaller)
Oveni har den i højere grad end andre fugle størstedelen af benmuskulaturen siddende meget højt på låret og hoften, hvorimod de lavere svingelementer af dens ben er relativt lette og bevæges af lange, massereducerede sener (figur 2).
Denne sammensætning optimerer strudsens ben til bevægelse i høj hastighed, da det giver både en lang skridtlængde og en høj skridtfrekvens.
Stabile led giver udholdenhed
En bred vifte af led, der er forbundet, gør, at mennesker kan klatre i træer eller danse ballet, men denne fleksibilitet har en omkostning.
Når vi løber, bliver muskelkræfterne brugt til fremdrift, men også til at forhindre bevægelser til siden i leddene, og på den måde stiger vores energibehov over en vis distance.
Jeg havde en mistanke om, at strudse har en mere effektiv måde at bevæge sig på.
Et korset af ledbånd
I modsætning til energiforbrugende muskler og deres sener kan ledbånd fungere som et samlet 'korset' og på den måde minimere sidelæns bevægelse uden at forbruge energi.
For at demonstrere at denne mekanisme var til stede, filmede jeg mine løbende strudse fra forskellige vinkler for at optage rækkevidden af bevægelserne i deres ben.
Jeg gentog så disse opmålinger med en intakt, død struds og igen med et dissekeret strudseben, der havde fået fjernet alle muskler og sener, så kun skelettet og ledbånd var tilbage.

Hos fugle er benet mellem ankel og tæer, tarsometatarsus, meget længere end hos mennesker og fungerer som ækvivalent til vores lodrette skinneben.
Fuglens ankelled er på niveau med vores knæ, hvilket forklarer, hvorfor det ser ud, som om en fugl flekser sit ben ’bagud’. Det virkelige knæled hos fugle, som er gemt under fjerdragten, er permanent flekset og er forbundet til hofteleddet gennem et kort, horisontalt lårben.
De røde linjer forbinder tilsvarende anatomiske led. De grønne linjer forbinder tilsvarende funktionelle led.
I strudsen er muskelmassen koncentreret i toppen af benet, mens lange sener er dominerende i de nedre dele af benet.
De skraverede områder viser den vigtigste muskelmassefordeling, de blå linjer indikerer placeringen af de væsentligste sener. (Figur: Nina Schaller)
Rækkevidden af sidelæns bevægelser hos levende og døde strudse var næsten identisk.
Som kontrast ville en lignende sammenligning hos mennesker afsløre en stor forskel i rækkevidden af sidelæns bevægelse, især ved hofteleddet, der er stabiliseret af muskelbevægelser.
Effektivt energiforbrug
Mine målinger viste, at ledbånd er hovedelementerne, der leder strudsens ben gennem de skridt, den tager. På den måde bruger musklerne kræfterne næsten eksklusivt på den fremadgående bevægelse.
Da jeg manipulerede med det dissekerede strudseben, opdagede jeg noget nyt: Da jeg forsøgte at bøje ankelleddet, var der en del modstand – et uventet fund i et livløst led uden muskler.
Da jeg gav slip på leddet, sprang det tilbage i en strakt position, hvilket indikerede, at ledbåndene passivt holder fuglens ben i en udstrakt position.
Genial strategi til udholdenhed
For at teste denne teori, kom jeg pres på fra foroven på det stående, dissekerede ben, indtil ankelleddet brød sammen i en bøjet position (figur 3).
Det krævede 14 kilo af nedadrettet kraft – 28 kilo vægt, som en struds, der står på to ben, ikke behøver at kunne understøtte, når den går eller løber.
Dette eksperiment viste, at det at spare på metabolisk energi, ved at bruge ledbånd som en passiv benstabiliseringsmekanisme, er en fremragende udholdenhedsstrategi for bevægelsesapparatet.
Kontakt til jorden

Nu har vi konstateret, at lette lemmer er en nødvendighed for hurtig, effektiv bevægelse, og at den ene måde, strudsen opnår dette på, er ved at koncentrere muskelmassen i benene langt op mod hofteleddet.
En anden strategi til at reducere massen i den nedre del af benene involverer specialiseret tå-morfologi og -positionering.
Dette kan også ses hos andre dyr, der er specialiseret i løb: Nutidens heste er for eksempel udviklet fra slægtninge med fire tæer til nu at galoppere på den midterste tånegl, hoven.
Strudsen har været igennem en lignende udvikling: Hvor de fleste fugle har fire tæer, mens størstedelen af ikke-flyvende store fugle har tre, er strudsen unik, da den går rundt på kun to tæer (figur 1).
Derudover er strudsen den eneste fugl, der går på spidsen af tæerne.
Jeg spekulerede på, hvordan denne – den største og tungeste fugl i live – kan klare at balancere og få fodfæste i høj fart med kun spidsen af tæerne.
Strudsetræning
Da der ikke er nogen etableret metode til at undersøge tåfunktionen hos levende fugle, brugte jeg en trykplade, som ellers bliver brugt af ortopæder til at analyse trykfordelingen i menneskers fødder.
Jeg trænede mine strudse til at gå og løbe hen over pladen og fik på den måde højtopløselige og realtidsdata af strudsens pres fra foden, når den kommer i kontakt med jorden.

Fra venstre mod højre: Gennemsnitlig, stående position med tværgående, mindre støttebens-tå. Tå-skelet (røde pile indikerer løftet tåled). Foden set fra oven. Foden set fra undersiden. Distal = væk fra kroppen. Proximal = tættere på kroppen. (Figur: Nina Schaller)
Det viste sig, at fuglens storetå støtter størstedelen af kropsmassen, mens den mindre tå fungerer som et ’støtteben’ og sørger for, at strudsen ikke mister balancen, især når den går langsomt.
Et søm i foden
I høj fart afbøder tæernes bløde såler kraften fra kontakten med jorden, mens den fjederindrettede tåspids fungerer som en ekstra støddæmper (de røde pile i figur 4).
Kloen rører nærmest ikke jorden, når strudsen går, men modstår pres på op til 40 kg/cm2, når fuglen løber.
Kloen trænger ned i jorden som et søm, der bliver hamret ned, og det sikrer et solidt fæste ved 70 kilometer i timen – maksimal fart med minimalt energiforbrug og ideelt til udholdenhedsløb over jævnt terræn på den afrikanske savanne.
Praktiske anvendelsesmuligheder
Min research har været grundig for at forbedre vores forståelse af, hvordan strudsen kan løbe så hurtigt i så lang tid.
Da vi nu forstår disse biomekaniske strategier, som er blevet perfektioneret gennem mere 60 millioner års evolution, kan vi måske anvende dem i moderne teknologi som tobenede robotter, ophængningssystemer og teknikker til stabilisering af led.
Mine resultater har allerede inspireret udviklere af ’intelligente’ proteser til mennesker til at efterligne dele af strudsens ben og tæer. Det kan føre til, at amputerede får en større rækkevidde i funktion og manøvredygtighed.
Oversættelse: Julie M. Ingemansson
\ Kilder
- Nina Schallers profilside
- ‘Confessions of an ostrich’ siden viser strudsens synsvinkel + der er links til andre hjemmesider
- The National Geographic Kids hjemmeside har en multimediaside, ’Creature Features’, om strudse
- En introduction til biomekanikken bag at gå
- Schaller, N.U., Herkner, B., Villa, R & Aerts, P. (2009): The intertarsal joint of the ostrich (Struthio camelus). Anatomical examination and function of passive structures in locomotion. – J. Anat. 214: 830-847.
- Schaller, N.U., D´Août, K., Herkner, B. & Aerts, P. (2007): Structural attributes contributing to locomotor efficiency in the ostrich (Struthio camelus). – J. Morphol. 268 (12), ICVM-8 Abstracts: 1129 (pdf).
\ De forskellige fugle afbilledet på figur 1:
- Nandu, Rhea Americana. (Foto: Quartl)
- Darwins nandu, Pterocnemia pennata. (Foto: Jennifer Bergk)
- Emu, Dromaius novaehollandiae. (Foto: Quartl)
- Hjelmkasuar, Casuarius casuarius. (Foto: Dezidor)
- Kiwi, Apteryx mantelli. (Foto: Maungatautari Ecological Island Trust)
- Jordgøg, eng. The greater roadrunner, Geococcyx californianus. (Foto: Back1a5h)
- Kasuar fod. (Foto: Bjørn Christian Tørrissen)

































