Hvad var der før de første planter på landjorden?
I hvert fald ikke tørt og øde. Bakterier gødede jorden, længe før de første mosser dukkede op.
I hvert fald ikke tørt og øde. Bakterier gødede jorden, længe før de første mosser dukkede op.

Planter har været på en fascinerende rejse de sidste 500 millioner år.
Fra ferskvand er de krøbet på land i form af de enkleste mosser og har siden udviklet sig til de mest imponerende træer, blomster og frodige skove.
Men betyder det, at jorden var tør og øde, inden de første planter slog rødder? Nej, faktisk ikke.
Længe før de første mosser opstod, for hele 2,6 milliarder år siden, var små bakterier med fotosyntese, kaldet cyanobakterier, sandsynligvis allerede i live på fugtige steder.
Overgangen fra vand til land skete gradvist, og livsformer, der kunne trives både i ferskvand og tåle periodisk udtørring, fandt et nyt hjem i den fugtige jord.
Dette er del ét af to om de første planters rejse fra vand til jord.
Artikelserien bygger på bogen 'Fra bakterier til blomsterflor – Plantelivets opståen og udvikling fra urtid til nutid'.
Den er netop udkommet 13. maj 2024 på Gads Forlag og er skrevet af os, Kaj Sand-Jensen og Jens Christian Schou.
Bogen handler om planters vandring fra vand til land, og hvordan de første cyanobakterier for 3,5 milliarder år siden med tiden har udviklet sig til den store artsrigdom af planter, som vi kender i dag, og som er truet af natur og klimakriser.

Mange tænker måske, at de grønalger, som var forløbere for landplanterne, levede i havet. Men vi ved, at ophavet til landplanter var grønalger fra ferskvand.
De første egentlige landplanter er mosser. De udsprang af en særlig udviklingslinje af ferskvandsgrønalger, hvis tidlige former sandsynligvis også kunne leve i fugtig jord. Deres navn er koblingsalger (se her og her).
Kontakten mellem ferskvand og landjorden er meget mere vidtstrakt og gradvis end kontakten mellem havet og landjorden.
Miljøskiftet - både fysisk og kemisk - mellem havet og landjorden er brutalt (se mere i faktaboksen herunder).
Algerne vandrede fra ferskvand til landjorden gradvist via fugtig jord med ret uændrede kemiske forhold, selvom jorden i perioder kunne være mere tør eller våd af regn.
Havet har store bølger med stor fysisk kraft, og både stranden og den del af kysterne, der er beskyttet af bugter, klipper og lignende, er præget af store skift i saltholdighed.
Når havvand, eksempelvis i Nordsøen, der har en saltholdighed på 33 promille, fordamper fra saltholdig jord, kan saltholdigheden i jorden stige til for eksempel 150 promille. Efter en større regnbyge falder saltholdigheden ned mod nul igen.
Det skaber barske vilkår for cellers overlevelse, og selv i dag begrænser det voldsomt antallet af plantearter på kystnære jorde.

Ved bredden af damme og små søer, og hvor kildevand pibler frem af jorden, er overgangen mellem vand og fugtig jord stilfærdig.
Tørrer jorden ud og genfugtes af regnen, ændrer koncentrationerne af opløste mineraler sig også meget mindre end ved havet.
Derfor er det mere sandsynligt, at plantevæksten udviklede sig fra ferskvand til landjord end fra havet til landjorden.
Den dag i dag vokser de grønne koblingsalger i ferskvand og på våd jord ved ferskvand. Og de har den værktøjskasse i form af gener og strukturer, som livet på land kræver.
Landjorden var svær at trives på for planter og deres forløbere som grønalgerne. Det var på grund af risikoen for tørke, frost og skader fra solen og UV-lys.
Organismerne måtte derfor beskytte og tilpasse sig til de risici, som livet på land og eksponering til luften indebar.
Algerne kunne undgå udtørring ved at vokse i umiddelbar nærhed af vand og transportere vand til cellerne over korte afstande.
Og de måtte holde på vandet i cellerne med overfladestrukturer, der nedsætter fordampningen.
Evnen til at overleve udtørring findes fortsat hos koblingsalger og deres efterkommere blandt mosser.
Mange cyanobakterier, grønalger og mosser overlever perioder med delvis eller total udtørring ved at sænke deres stofskifte til et minimum. Dette hjælper dem med at spare energi og overleve, til de igen får vand.
Gener mod sådan stress kan angiveligt være overført fra jordbakterier, hvorefter generne blev tilpasset livet hos landplanterne.
Landplanter kunne måske fra begyndelsen have fået hjælp til at skaffe vand og mineraler fra jorden ved at samarbejde med svampe, ligesom mange landplanter gør i dag.
I en såkaldt mykorrhiza-symbiose leverer planten kulhydrater fra sin fotosyntese til svampen. Til gengæld optager svampens tætte netværk i jorden af tynde, levende tråde (hyfer) vand og mineraler og sender dem videre til planten.
En sådan symbiose er påvist hos både fossiler og nulevende arter blandt mosser. Symbiosen ses også i fossiler af meget tidlige karsporeplanter såsom ulvefødder, der udvikledes senere end mosserne.
Beskyttelse mod intens sol og UV-lys på land var en anden stor udfordring for de første mosser, der levede på land.
Grønalger på land, der er mossernes forløber i rejsen fra vand til land, kunne eksempelvis beskytte sig ved at vokse ved lav lysintensitet i fugtig jord under et tyndt lag organisk stof, og ved selv at indeholde UV-absorberende organiske stoffer.
Vokser cellerne i algerne tæt sammen i kolonier eller i væv med mange celler, skygger de også gensidigt for hinanden og reducerer lyset på den enkelte celle.
Alle nævnte mekanismer blev taget i brug, da de første mosser opstod på landjorden, og anvendes fortsat af planter den dag i dag.
Mange mekanismer fandtes allerede hos koblingsalger i vand, men de tjente måske andre formål.
Men ved eksponering til luften blev nogle af de bagvedliggende gener modificeret til en form, der forbedrede chancerne for overlevelse på land.

Landjorden var altså ikke gold og uden organismer med fotosyntese før mossernes landgang, for cyanobakterier og alger var allerede flyttet ind.
Forløberne havde opbygget organisk stof og tynde jordlag på fugtige steder, inden mosser og ulvefødder opstod (se figur herover).
På permanent fugtige eller tidvis fugtige steder voksede cyanobakterier, grønalger og endog rødalger sammen med svampe og bakterier.
Analyser (her og her) af organisk stof i 2,6 til 2,7 milliarder år gamle jorde fra Sydafrika peger således på, at der allerede dengang fandtes bakteriesamfund på land, som dannede de organiske stoffer, der både holdt på fugtigheden og frigjorde næringsstoffer.
I dag findes cyanobakterier og alger både som encellede organismer og tråde i fugtig jord og i klippesprækker.
Der vokser også større fritliggende kolonier af cyanobakterier og alger på tørre klipper, hvor de efter nedbør liver op og udfører fotosyntese i flere timer, inden de igen tørrer ud og går i 'dvale'.
De nu uddøde stamformer til mosserne var som nævnt grønalger i ferskvand fra familien koblingsalger (Zygnematophyceae).
Koblingsalgerne betragtes som landplanternes nærmeste slægtninge på grund af de store ligheder i deres DNA-sekvenser, faste cellevægge og mikroskopiske rørforbindelser mellem naboceller.
Men hvorfor lykkedes det netop denne type alger at indtage landjorden? Det handler blandt andet om cellulose, antioxidanter samt kutin og voks.
Faste cellevægge af cellulose er vigtige for at forhindre, at cellerne falder sammen ved udtørring og frost, hvilket som bekendt er særlige udfordringer på land.
Koblingsalgerne havde netop cellevægge af cellulose, så de kunne klare både tørke og frost.
Cellulose afstiver cellevæggene hos alle landplanter og består af en kæde (en polymér) af op til 15.000 glukose-enheder, der er bundet sammen.
Koblingsalger indeholder klorofyl a og b, og danner stivelseskorn til oplagring af sukkerstoffer ligesom deres efterkommere blandt planterne på land.
De danner endda deres eget 'solcreme' ved at koble stoffet fenol sammen til farvede stoffer (polyfenoler).
Sådanne stoffer findes overalt i planteverdenen, eksempelvis rigeligt i vindruer, der farver rødvinen, og i teblade, som øjeblikkeligt farver teen, når kogt vand hældes på.
Polyfenoler er vigtige antioxidanter hos planterne og i vores plantekost, som beskytter cellerne mod skader.
Koblingsalgernes sporer er endvidere beskyttet af et lag sporopollenin, ligesom mosser og karsporeplanter var det i fortiden og er det i dag.
Stoffet er en kompleks polymér som danner et fast, ydre lag, der beskytter mod udtørring, UV-lys og bakteriers og svampes nedbrydning.
Koblingsalgerne har også gener der kan danne stofferne kutin og voks.
De indgår i den tynde hudagtige hinde (kutikula), der beskytter planternes overflader mod udtørring og indtrængning af fjendtlige bakterier og svampe udefra. Både kutin og voks er langkædede fedtstoffer.
I voksens tilfælde er den bundet sammen med en alkohol, og danner det fedtagtige lag, som på landplanters blade får vanddråber til at prelle af, så dråberne trækker støv og svampesporer med sig.
Bliver vandet liggende på løvet, forhindrer det optagelse af CO2 til fotosyntesen.
Det er derfor vigtigt, at voksen får vandet til at glide af, da mosser er afhængige af at absorbere CO2 fra atmosfæren for at udføre fotosyntese og opretholde deres livsprocesser.
Alle landplanters blade er beklædt med en kutikula af vekslende tykkelse og sammensætning for at mindske fordampningen af det vand, planterne optager.
Generne, der skaber kutin og voks, havde de med fra koblingsalgerne, da de indtog landjorden.
Hos de fleste mosser reducerer kutikulaen dog ikke fordampningen særligt effektivt. Deres grønne overflader mangler nemlig spalteåbninger (mikroskopiske små regulerbare porer mod atmosfæren), som de senere karsporeplanter og frøplanter har.
Det indebærer, at mosserne 'trækker vejret' og udfører fotosyntese gennem hele overfladen.
Hvis vanddamp slet ikke kunne trænge ud af kutikulaen, ville det beskyttende lag samtidigt forhindre fotosyntesen og respiration.
De fleste mosser tørrer da også ud på steder og i perioder med tørke; men de tåler udtørringen og overlever.

Før de omfattende DNA-studier begyndte at udkomme for 10 år siden, mente de fleste forskere, at landplanterne var tættest beslægtede med kransnålalger på grund af deres mere komplicerede bygning, som vi genfinder hos mange mosser.
Kransnålalger vokser især i ferskvand. De har samme form som planter med en opret stængel med sidegrene, og de bliver fem til 80 centimeter høje.
De gror i blød bund og er fæstet med tynde tråde ligesom mos. De har hanlige og hunlige formeringsorganer og producerer velbeskyttede sporer, der kan overleve længe i søbunden eller i fugtig jord.
Men fossiler har vist, at kransnålalgers komplicerede opbygning er udviklet gradvist i løbet af de sidste 400 millioner år sideløbende med udviklingen af mosser, karsporeplanter og frøplanter på land.
I dag ved vi, at koblingsalger er de første mossers forfædre.
Nulevende koblingsalger er primært trådformede arter, der lever på søbund og i fugtig jord (se figuren herover), eller encellede arter i søers plankton og i jord.
Men de repræsenterer sandsynligvis oprindelige former eller reducerede former af nu uddøde forløbere med en mere kompleks opbygning.
DNA-sekvenser i cellekerner, i kloroplaster (grønkorn) og i mitokondrier peger nemlig entydigt på, at koblingsalgerne er mossernes og de øvrige landplanters stamformer.
Nu har du lært de første planters forfædre at kende, og hvad der gjorde dem i stand til at rejse fra ferskvand til land. I næste artikel dykker vi ned i de forskellige mostyper på land.
Er du en vaskeægte naturnørd? Så er vores podcast Plantejagten helt sikkert noget for dig. I Plantejagten går vi på jagt efter alle de spændende historier, som vores vilde planter gemmer på.
Værterne er Emma Aller og Niels Christian Sanden, der begge er forskere på Institut for Plante- og Miljøvidenskab på Københavns Universitet.
Lyt til episoderne i afspilleren herunder. Du kan også abonnere gratis på podcasten ved at klikke på ‘subscribe’ eller søge efter ‘Plantejagten’ i en podcastafspiller på din mobiltelefon.