Økologi er i dag et ord, der kan tillægges mange betydninger afhængigt af sammenhængen.

Økologi handler som udgangspunkt ikke om grøntsager i det lokale supermarked, men om at forstå vekselspillet i naturen mellem arterne, miljøet og mennesket.

Derfor har økologiens erkendelser enorm praktisk betydning, da forståelsen af økologiske sammenhænge i sidste instans er afgørende for vores fremtid.

Økologiens botaniske udgangspunkt

Grundlaget for økologien er den erkendelse, at arternes opbygning, udbredelse og hyppighed afhænger af klimaet og miljøet, men at organismerne tillige påvirker klimaet og miljøet i et gensidigt vekselspil.

Det er en erkendelse, der blev gjort i bestræbelserne på at afsløre indholdet af den centrale metafor i Darwins evolutionsteori – nemlig arternes eksistenskamp i naturen, som omfatter alle de faktorer, der påvirker organismernes overlevelse og formering.

Det var den tyske naturforsker Ernest Haeckel (1834-1919), der i 1860 introducerede ordet 'oekologie' om organismernes komplekse kamp for tilværelsen, men det blev i høj grad en dansk forsker, der satte sit præg på økologiens tidlige udvikling. 

Planters knopper gav overblik over arters tilpasninger

Den unge botaniker Eugenius Warming (1841-1924) satte i 1860’erne ord på økologiens formål med sit videnskabelige program: »at studere floraens ejendommeligheder og de naturforhold, hvoraf de betinges.«

Warming påviste bl.a. betydningen af arternes opbygning og spredningsevne i den indbyrdes konkurrence og i modstandsdygtigheden mod forstyrrelse, f.eks. vind og sandpålejring (se tegningen i længere nede i artiklen).

På baggrund af sine studier ved Vestkysten kunne han påvise, at den tidsmæssige udvikling af vegetationen blev afspejlet rumligt i klitterne ved ændringerne i arternes forekomst og hyppighed fra stranden, over den unge hvide klit til den gamle, grå klit i baglandet.

Mens Warming således kunne vise, hvorledes de enkelte plantearters opbygning var tilpasset miljøet, var det svært at skaffe sig overblik over tilpasningerne hos de mange arter i de lokale samfund og i større områder med et givet klima.

Dette overblik kom imidlertid med efterfølgeren Christen Raunkiær (1860-1938), der samlede arterne i grupper med en karakteristisk livsform og sammenholdt den procentvise forekomst af disse livsformer med klimaet på voksestedet. Til at skelne mellem livsformerne brugte han placeringen af formeringsknopperne.

Derefter kunne han påvise den statistiske sammenhæng mellem dominansen af arter med højtsiddende, ubeskyttede knopper i det gunstige klima i troperne over for dominansen i kolde og tørre egne af arter med knopperne siddende beskyttet tæt ved eller nede i jorden (som vist i tabellen i faktaboksen).

Matematikkens indtog i økologien

Warmings tegning af sandskæg fra den hvide klit illustrerer, hvordan skuddene er i stand til at tåle pålejring af sand ved at regulere deres vertikale position. Tallene betegner forskellige overflader af klitten.

Darwin fremhævede konkurrencen mellem et overskud af individer af samme art som den vigtigste drivkraft for selektionen (udvælgelsen) af de bedst egnede individer og dermed for evolutionen. Denne påstand blev eksperimentelt testet i 1930erne, hvor matematikken for alvor holdt sit indtog i økologien.

Det viste sig, at man ved hjælp af differentialregning kunne forudsige resultatet af simple eksperimenter med konkurrencen mellem to nærtstående arter og samspillet mellem et byttedyr og et rovdyr.

Det blev klart, at konkurrence mellem nærtstående arter i et simpelt og fødebegrænset miljø førte til, at den ene art blev udkonkurreret, som forudsagt af Darwin, mens komplekse forhold gjorde det muligt for arterne at sameksistere, fordi arterne kunne opsøge deres respektive foretrukne miljøer.

Denne matematiske indgang til økologien er udvidet i nutidens komplicerede computeranalyser af bestandsreguleringen af arterne, hvad enten det drejer sig om konsumfisk, jagtbart vildt, skadedyr, epidemiske sygdomme eller truede arter.

I modellerne indgår formering, dødelighed, indvandring og udvandring både for enkelte bestande og for koblede bestande, hvoraf visse leverer et overskud af individer, der sikrer artens overlevelse i andre bestande med en større dødelighed end formering. Det har også vist sig, at konkurrencen på mange områder mellem flere arter kan foregå uden uddøen.

Økosystemers opbygning og processer blev kortlagt

Et klassisk problem i økologien har været at beskrive samspillet mellem de utallige arter.

Søer er forholdsvis overskuelige økosystemer, hvor det er nemt at tage målinger og lave observationer. Derfor er meget af den vigtige økologiske forskning gennem tiden foretaget i søer. (Foto: Shutterstock)

I 1942 beskrev den amerikanske økolog Raymond Lindeman (1915-1942) den biologiske struktur på en håndterbar måde ved at inddele organismerne efter den samme funktion, uanset arten. Herved kunne han operere med afgrænsede funktionsenheder i en fødekæde med planter, græssere, rovdyr og tilknyttede nedbrydere (såkaldte trofiske niveauer).

Hans næste skridt var at måle strømme af organisk kulstof og energi mellem de forskellige trofiske niveauer i et afgrænset økosystem (en sø) og fastlægge, hvor effektive disse energioverførsler var.

Kvælstof og fosfor kan ændre arternes forekomst og hyppighed

Lindemans betragtninger har siden været anvendt på alle typer af økosystemer på land og i vand. I dag kan den samlede omsætning i økosystemerne beskrives ved automatiserede målinger af ilt i vand og kuldioxid på land. Man kan desuden med stor nøjagtighed beskrive tilførsler, tab og cirkulationen af de nøglestoffer, der begrænser omsætningen såsom kvælstof og fosfor.

Vi har nemlig erkendt, at netop kvælstof og fosfor på dramatisk vis kan ændre arternes forekomst og hyppighed og forstyrre økosystemets funktion. Det ses i Danmarks næringsberigede landskab, hvor ukrudtsplanterne marcherer ind overalt på land, mens iltsvindet hærger i søerneog kystområderne.

Netop næringsstoffernes og klimaets påvirkning af arternes forekomst og energiomsætningen i økosystemernes vil forskningsmæssigt være i centrum de næste mange år.

Sammenhænge ændrer sig

For økologiens øjeblikkelige succes har det været afgørende at erkende, at sammenhænge og reguleringer ikke er nagelfaste, men ændrer sig med den rumlige skala fra enkeltindivider over bestande til større samfund og økosystemer.

Mens der findes tilnærmelsesvise lovmæssigheder for enkeltindivider og processer, så ændres de til fremtrædende statistiske mønstre for mange arter og hele økosystemer.